Glikoz Molekülünün Oksijensiz Ortamda Parçalanması

Glikozun çeşitli enzimler yardımıyla birbirini takib eden kademelerden geçerek pirüvata kadar parçalanması olayı. Bir molekül glikozun glikolizi sonucunda iki molekül pirüvat meydana gelir. Glikoliz, birbirini takib eden dokuz safha sonucunda gerçekleşir. Her bir reaksiyon basamağında ayrı bir enzim görev yapmak suretiyle, süresi boyunca dokuz çeşit enzim faaliyet gösterir

Glikoliz, glikozun çeşitli basamaklardan geçerek iki molekül pirüvata kadar parçalanmasından ibarettir. Oksijenli ve oksijensiz solunum yapan hücrelerin stoplazmasında, oksijen kullanılmadan gerçekleşen ortak bir enerji elde etme yoludur. Glikoliz sonucunda verim olarak 2ATP sentezlenir. Bu da glikoz molekülünün bütün enerjisinin ancak % 2 kadarıdır. Gerek oksijenli ve gerekse oksijensiz solunum yapan bütün organizmalarda glikoliz görülür ve hepsinde reaksiyon kademeleri aynıdır. Ancak glikolizden sonraki (pirüvattan sonraki) basamaklarda bazı farklılıklar görülür. Mesela, oksijenli ortamda yaşayan hücreler, glikolizin son ürünü olan pirüvatı, asetil koenzim-A (Asetil Co-A)ya dönüştürerek "krebs çemberi" denilen reaksiyonlar dizisine sokarak olayı oksijen varlığında

mitokondrilerde devam ettirirler. Glikoz molekülü krebs sonunda CO 2 ve H 2 O moleküllerine kadar

parçalanır ve oksijenli solunum sonucunda 38 ATP sentezlenmiş olur. Oksijensiz şartlarda ise pirüvat; etil alkol, asetik asit, laktik asit gibi ürünlere dönüşür. Bu olaya fermantasyon denir ve sonucunda 2ATP sentezlenir (Bkz. Fermantasyon). Glikoliz de bir çeşit fermantasyon olarak kabul edilebilir. Glikoliz, bazı ökaryotik hücrelerin yeterli oksijen bulamadığı zamanlarda, acil ATP üretimi için, hayat kurtarıcı bir rol oynar.

Glikoliz olayının başlaması için glikoz molekülünün önce aktifleştirilmesi gereklidir. Bunun için bir ATP harcanarak heksokinaz enzimi yardımıyla glikoz önce glikoz-6-fosfata, bu da fosfoglukoizomeraz enzimi ile katalizlenerek fruktoz-6-fosfata dönüşür. Bir ATP daha harcanarak fosfofruktokinaz enzimi etkisiyle "fruktoz-1,6-difosfat" meydana gelir. Aldolaz enzimi katalizörlüğüyle bu madde, "dihidroksi aseton fosfat (DHAP)" ile "3-fosfogliser aldehite (3-PGAL)" parçalanır. Bu üç karbonlu triozlar (şekerler) fosfotrioz izomeraz enzimiyle birbirlerine dönüşebilirler.

Bundan sonraki reaksiyonlar 3-PGAL üzerinden yürütülür. DHAP da 3-PGAL’e dönüşerek aynı yolu izlediğinden bundan sonraki reaksiyonlar iki kat olarak düşünülür ve ATP ile ilgili hesaplar da buna göre yapılır. PGAL’den gliser asit (1,3-difosfogliserat) meydana gelirken, serbest kalan hidrojen, NAD +

(nikotinamit

adenin

dinükleotit)

akseptörü

tarafından

tutularak

NADH’ye

indirgenir

(NAD + ?›NADH + H + ). Bu yakalama işinde fosfogliseraldehit dehidrogenaz enziminin rolü vardır. Meydana gelen 1,3 difosfogliserik asit, fosfogliserat kinaz enzimiyle "3-fosfogliserik aside (3-PGA)", fosfogliserat mutaz enzimi ile "2-fosfogliserata (2-PGA)", o da enolaz enzimiyle "fosfoenol pirüvik aside (PEPA)" dönüşür Glikolizin son basamağı olarak da PEPA, fosfopiruvet kinaz enzimi ile "pirüvik aside (pirüvata)" dönüşür ve bir mol daha ATP sentezlenir.

Reaksiyonlar 3-PGAL’den itibaren iki kez tekrarlandığından, glikoliz sonucunda her bir glikoz molekülünden 2 mol pirüvat, 2 mol NADH + H + (indirgenmiş nikotin amit adenin dinükleotit) ve kazanç olarak 2 mol ATP meydana gelir.

Oksijensiz solunum (fermantasyon, anaerobik):

Canlıların, besinleri enzimler yardımıyla parçalayarak, ATP sentezlemelerine oksijensiz solunum denir.

Oksijensiz solunum sitoplazmada gerçekleşir. Besinler tam parçalanmadığından, fazla ATP üretilmez.

Oksijensiz solunum; glikoliz ve son ürünler evresi olmak üzere iki aşamada gerçekleşir.

a. Glikoliz evresi:

Bu evrenin temel amacı substrat düzeyinde fosforilasyonla ATP üretmektir. 

               Glikoz + 2 ATP  ----------> 2 Piruvat + 2 NADH2  + 4 ATP

Glikoz molekülü, 2 ATP ve enzimler yardımıyla 2 piruvat moleküne kadar parçalanır.

Bu olay sonucunda 4 ATP sentezlenir ve yan ürün olarak 2 NADH2 molekülü oluşur. 

Glikozun parçalanması için 2 ATP harcandığından, 2 ATP net kazanç elde edilir.

Glikoliz evresi tüm canlılarda ortak olarak gerçekleşir. (enzimler ortak)

Glikoliz tepkimeleri:

b. Son ürünler evresi:

Bu evrede ATP kullanılmaz ve ATP üretilmez.

Bu evrenin gerçekleşmesinin iki amacı vardır:

1. Glikoliz evresinin tekrar gerçekleşebilmesi için glikoliz evresinde kullanılan NAD' ları geri kazanmaktır.

2. Ortam pH' ını aşırı düşmemesi için, ortamdaki pirüvat birikimini engellemektir.

Son ürünler evresinde kullanılan enzimler, farklı canlılarda farklı olduğu için; farklı son ürünler oluşur.

Kullanılan enzim çeşidine göre oluşan son ürün; laktik asit ya da etil alkol olur.

Laktik asit oluşumu:

 

Glikoliz sonucu oluşan piruvat, NADH2 molekülünün hidrojenlerini alır ve laktik aside döüşür.

 

 

                    Piruvat + NADH2  ------------->  Laktik asit + NAD

 

 

Glikoliz evresi sonucunda 2 piruvat açığa çıktığından; laktik asit fermantasyonunun genel denklemi şu şekilde olur:

 

                   Glikoz + 2 ATP --------------> 2 Laktik asit + 4 ATP

 

 

Laktik asit fermantasyonu, çizgili kaslarda ve yoğurt bakterilerinde gerçekleşir.

 

İnsanlarda kaslara yeteri kadar oksijen gitmediğinde, laktik asit fermantasyonu gerçekleşir.

 

Oluşan laktik asit, kas ağrısına yol açar. Bunun bir kısmı karaciğere giderek glikoza dönüşür. Geri kalan kısmı da

 

ortamda yeteri kadar oksijen olduğunda, tekrar piruvata dönüşür ve oksijenli solunumda kullanılır.

 

 

 

Etil alkol oluşumu:

 

Glikoliz sonucu açığa çıkan piruvat, önce bir CO2 molekülü kaybeder ve asetaldehit molekülüne dönüşür.

 

                    Piruvat (3C) -------------> Asetaldehit (2C) + CO2

 

 

Daha sonra asetaldehit, NADH2 molekülünün hidrojenlerini alır ve etil alkole dönüşür. 

 

                   Asetaldehit  + NADH2 ------->  Etil alkol + NAD

 

 

Glikoliz evresi sonucunda 2 piruvat açığa çıktığından; etil alkol fermantasyonunun genel denklemi şu şekilde olur:

 

               Glikoz + 2 ATP --------------> 2 Etil alkol + 2 CO2 + 4 ATP

 

 

Etil alkol fermantasyonu, bazı bakterilerde ve maya mantarında (bira mayası, hamur mayası...) gerçekleşir.

 

Oluşan etil alkol oranı  %18' i aştığında zehir etkisi yapar ve onu üreten canlının ölmesine yol açar.

 

 

 

Laktik asit fermantasyonu ve etil alkol fermantasyonu arasındaki farklar:

 

Glikoliz olayı şu şekilde gerçekleşir.

1-6 Clu glikoz ortamdan 2 ATP parçalayarak aktif ve daha kolay parçalanan 6 C’lu fruktoza dönüşür.

2-6 C’lu fruktoz ikiye ayrılarak 3 C’lu iki bileşik haline gelir.Bu bileşiklere PGAL(fosfogliser aldehit)denir.

3-Hidrojen ve oksijen tutucu bir koenzim olan NAD(nikotin amit adenin di nükleotit) ,PGAL lerden 2 hidrojen alır.NADH2 haline gelir.

4-PGAL moleküllerinden hidrojenin ayrılmasıyla açıkta kalan uçlara inorganik fosfatlar bağlanır.

5-3 Clu 2fosfatlı PGAL bileşikleri birer fosfatını ADP ye aktararak 2 ATP oluşturur.

6-Geriye kalan 3 C’lu ve bir fosfatlı PGA lar kalan fosfatlarını da ADP ye aktarır.2ATP daha oluşur.

7-Fosfatlar aktarıldıktan sonra oluşan 3 Clu iki mol maddenin adı prüvat(prüvik asit)tır.

            Glikoliz olayında 2 ATP harcanır ve 4 ATP kazanılır.Net kazanç 2 ATP dir.