1- Işığa duyarlı bir tetrapirol halkası ile merkezde magnezyum atomu olan ve fotosentezde gerek duyulan yeşil pigment.
2- Fotosentez olayında güneş ışığı enerjisini kimyasal enerjiye çeviren önemli pigment.(renk maddesi)
3- Fotosentez tepkimelerinde güneş enerjisini kimyasal enerjiye çeviren, yapısında Magnezyum (Mg) içeren, yeşil pigment maddesi.
4- Klorofil a, b, c, d,e, ...çeşitleri vardı. Bu çeşitler; devirli ve devirsiz fotofosforiason da(Pigment Sistemi I ve II ) ve ilkel bitkilerde fotosentezde görev alan tiplerdir.
İnsan gözü ile ancak, dalga boyu 390-760 milimikron arasında değişen ışınlar görülebildiğinden bu dalga boyları arasındaki ışık görünür. Işık foton adı verilen çok küçük parçacıklardan oluşmuştur. Bir fotonun taşıdığı ya da oluşturduğu enerji birimine kuantum denir. Bir kuantumun enerjisi ışığın dalga boyu ile ters orantılı olarak değiştir.
Işık çok önemli iki özelliğe sahiptir.
1- Işığın dalgalar halinde yayılması
2- Işığın enerji yüklü tanecikler halinde olmasıdır.
Fotosentezde rolü olan pigmentler
1- Klorofil pigmentleri: Klorofil sadece ışığı absorbe etmekle kalmaz, elde edilen enerjiyi bir molekülden diğerine transfer eder ve fotosentetik reaksiyonlarda bir katalizör rol oynar. 8 farklı klorofil tipi bilinmektedir. Klorofil a,b,c,d,e, bakterioklorofil a , bakterioklorofil b ve klorobium klorofil’dir.
Klorofil molekülünün kimyasal yapısı merkezde bulunan Mg atomunun çevresinde 4 pirol halkası oturmuştur (porfirin) yani klorofil molekülü tetrapirol bir yapıya sahiptir.
Sonbaharda yapraklarda görülen renk değişimi, yapraklarda meydana gelen kimyasal değişimler sebebi ile yeşil renkli klorofil molekülünün parçalanması, kahverengi ve gri renkli başka maddelere dönüşmesi sebebiyledir.
Klorofil a’nın 3. karbonuna metil, klorofil b’nin 3. karbonuna aldehit bağlanmıştır. Klorofil a molekülü petrol eterinde, klorofil b ise metil alkolde çözülür. Klorofil a için en yüksek ışık absorbsiyonu 429 nm., klorofil b için 453 nm. dalga boyundadır. Kırmızı ışınlar bölgesinde klorofil a için 660 nm. klorofil b içinde 642 nm. dalga boyundadır.
2- Karatenoid pigmentler: Yüksek organizasyonlu bitkilerde, pek çok alglerde, fotosentetik bakterilerde, mantarlarda değişik miktarlarda bulunur. Kaatenoidler fotosentetik sistem içerisinde belli dalga boylarındaki ışık enerjisini absorbe edip daha sonra bunu klorofil molekülüne transfer etmekte ve böylece de fotosentez olayına katkıda bulunmaktadırlar. Karatonoidler, aşırı ışık ve bol oksijenli ortamda klorofilin oksitlenerek parçalanmasını önler ve aşırı ışığın neden olduğu fizyolojik doku yaralanmalarını karşı bitkiyi korur.
3- Fikobilinler: (Fikoeritrin, fikosiyanin), hücrede proteinlere bağlı olarak ve suda çözünebilir bulunur, fikobilinler fotosentezde kullanılan ışık enerjisinin absorbe edilmesinde aktif rol oynarlar. Absorbe ettikleri ışık enerjisini klorofil pigmentine transfer ederler.
4- Sitokromlar
5- Plastokinonlar
6- Plastosiyanin
7- Kloroplastlar
Soru-2 Fotosentez mekanizması nasıl gerçekleşir? Açıklayınız
Fotosentezde cereyan eden ana reaksiyon kademeleri şöyledir.
1- Işık reaksiyonları safhası (granada gerçekleşir)
Su ışık enerjisi yardımıyla parçalanır yani fotolize olur. Buna Hill reaksiyonu denir. Reaksiyon sonunda hidrojen iyonları ve elektronlar oluşur ve son ürün olarak oksijen açığa çıkar. Bu reaksiyonların amacı ATP ve NADPH2 gibi enerji yüklü moleküllerin oluşturulmasıdır. Bu reaksiyonlar kloroplastlarda tilakoid memebranda geçer.
2- Karanlık Reaksiyonları Safhası (Stromada gerçekleşir)
Bu safhada CO2 gereklidir. Fotosentez sırasında açığa çıkan oksijenin kaynağı CO2molekülü değil, H2O molekülüdür.
Fotosentezdeki Pigment Sistemleri (Fotosistemler)
Fotosentezdeki temel işlem çeşitli pigmentler tarafndan ışığın absorbe edilmesi elektron akımının sağlanması ve absorblanan ışık enerjisinin ATP ve NADH ya da NADPH şeklindeki kimyasal enerjiye dönüştürülmesidir.
Arkası arkasına kullanılan biri uzun, diğeri kısa dalga boylu ile ışık demetinin fotosentez hızı üzerindeki etkisi, ışık demetlerinin ayrı ayrı fotosentez hızı üzerinde yapmış olduğu toplam etkiden daha büyüktür. Buna “Emerson etkisi” denir.
Yüksek bitkilerdeki kloroplastlarda ışık absorbsiyonu ve enerji transferinde başlıca iki fotosistem görevlidir. Bunlar fotosistem 1 ve fotosistem 2 diye adlandırılır. Her fotosistemdeki pigmentlerin görevi ışığı absorbe etmek, ve ışık enerjisini bir pigment molekülünden diğerine aktararak fotosistemin reaksiyon merkezi olan özel klorofil a molekülüne ulaştırmaktır.
Fotosistem 1: Genelde 680 nm’den daha uzun dalga boylu ışınları absorbe eden pigmentlerden oluşur.
- P 700
- Klorofil a 683
- Klorofil b
- Karatenoidler
Fotosistem 1 de reaksiyon merkezi P700’dir.
Fotosistem 2: Genelde 680 nm’den daha kısa dalga boylu ışınları absorbe eden pigmentlerden oluşur.
- P 680
- Klorofil a 673
- Klorofil b (bolca), klorofil c ya da klorofil d, karatenoidler ya da fikobilinler
Kloroplastlardaki granal tilakoidlerde hem fotosistem 1 hem de fotosistem 2, stromal tilokidlerde ise sadece fotosistem 1 bulunduğu kabul edilebilir. Işık reaksiyonları= Kloraplastın granalarında gerçekleşir.Işık enerjisinin katalizörlüğünde gerçekleşen bu için ışık mutlaka gereklidir.Bu devrede enzimler katalizör olarak görev almaz.Sadece elektronların aktarılmasında bazı koenzimler görev alır. Klorofil,yapısındaki elektronlardan vererek yükseltgenir.Bu elektronlar ETS elemanları tarafından tutularak birbirine aktarılır ve bunun sonucunda ATP sentezlenir.Bu reaksiyonlar fotokimyasal olup ATP sentezlemek için yapılır.Bu olaya fotofosforilasyon(ışık etkisiyle ATP sentezi)denir.Klorofili terk eden elktron iki yol izler.
Devirli fotofosforilasyon=Işık sayesinde klorofil a'dan ayrılan elektronlar ETS elemanlarından sırayla geçer ve klorofil a'ya tekrar gelir(Bu yüzden buna devirli denmiştir).Bunlar sırasıyla ferrodoksin, plastokinon,sitokromlardır.Bu elektron aktarımında ferrodoksin ile plastokinon arasında ve sitokromdan klorofil a'ya elektron aktarımında ADP+P=ATP olayı olur.Böylelikle devirli fotofosforilasyonda 2 ATP sentezlenmiş olur.
Devirsiz fotofosforilasyon=Klorofil a'nın kaybettiği elektron ikinci bir yol izler ve aynı klorofile gelmeyip NADP'nin 2H ile indirgenmesinde kullanılır.Klorofil b'nin elektronları klorofil a'ya aktarılırken 1 ATP sentezi yapılır.Bu devre esnasında ışık enerjisinin etkisiyle su iyonlarına ayrıştırılır.Buna fotoliz denir.
Suyun parçalanmasıyla oluşan H+ler karanlık devreye aktarılmak üzere NADP tarafından tutularak 2 NADPH2 sentezi yapılır.OH- iyonlarının elektronlarını Kl.b alarak nötrleşir.4 OH kökleri ise kendi aralarında birleşerek O2 ve 2 H2O oluştururlar. Özetle ışık devre reaksiyonlarında 3 ATP ve 2 NADPH2 karanlık devre reaksiyonlarında kullanılmak üzere kloroplastın sıvı kısmı olan stromaya aktarılır. O2 ise atmosfere verilir.
Kloroplastların içindeki fosfolipitler yardımıyla ışıkta ATP sentezi yapmalarına fotofosforilasyon denir.
Kloroplastların 680 nm’den daha uzun dalga boylu ışıkla ışıklandırılması halinde fotosistem iki uyarılır.
ADP---ATP ADP------ATP
P700-------ferrodoksin---------plastokinon----------sitokromf---------------plastosiyanin------------P700
Devresel olmayan fotofosforilasyon
Kloroplastların 680 nm’den daha kısa dalga boylu ışıkla ışıklandırılması halinde fotosistem iki uyarılır.
ADP---ATP
P680----- IQ--------- Sitb6-----PQ-----Sitf------PC------P700
Karanlık devre reaksiyonları=Bu devre kloroplastın stromasında gerçekleşir.Işık kullanılmaz,ancak bu reaksiyonun gerçekleşebilmesi için ışıklı devre reaksiyonlarının olması gerekir.Enzim varlığında gerçekleşir.NADPH2 olarak getirilen H2'ler CO2'nin indirgenmesini sağlayarak,Glikoz üretilir.
Bu devrede bir molekül CO2'nin bağlanabilmesi için 3 ATP ve 2 NADPH2 gereklidir.Bir glikozun yapısında 6 karbon olduğuna göre,glikoz molekülünün sentezlenebilmesi için ışıklı devreden 18 ATP ve 12 NADPH2'nin gelmesi gerekir.Bunun içinde ışıklı devrenin 6 kere tekrarlanması gerekir.
Fotosistem 2’nin uyarılması ve non-siklik elektron transportunun başlamasıyla su molekülü; H2O---------------2H++2e-+1/2 O2 şeklinde parçalanır. Fotoliz olayı ile oluşan elektronlar tilakoid membranına yerleşmiş olan elektron transport zincirindeki moleküllerle aktarılarak ATP sentezinde kullanılır. Serbest bırakılan oksijen atmosfere verilir ve canlıların solunumunda tüketlilir. Hidrojen iyonları ise tilakoid membranların içindeki boşlukta birikir.
Tilakoid odasındaki pH 4 civarında olup asidik, stromadaki pH ise 8 civarında olup baziktir.
Karanlık Devre Reaksiyonları
Fotosentezde etkili olan her faktör fotosentez hızını az yada çok etkilemektedir. Her faktör fotosentezde sınırlayıcı olabilir.Bu sınırlayıcılık en az olan faktöre göre belirlenir.
Işık faktörü=Işık olmadan fotosentez olmaz.Işık fotosentez hızına iki şekilde etki eder.Işık şiddeti ve ışık çeşidi.Işık kaynağının gücüne,kaynağın uzaklığına ve çeşitli engellerle ışığın kırılmasına göre,bitkiye gelen ışık şiddetleri farklı olabilmektedir.Genelde ışık şiddeti arttıkça(bitkiye birim zamanda daha çok ışık geleceğinden)fotosentez hızı artar.Beyaz ışık spektrumundan geçirilecek olursa çeşitli dalga boylarına ayrılır ve farklı renklerde ışıklar meydana gelir.Bu renklerin herbirisinin fotosentezde kululanılma oranı farklıdır.Yeşil ışık yansıtıldığı için,fotosentezde en az kullanılan ışıktır.En hızlı fotosentez ise mor ve kırmızı ışıkta olmaktadır.
Karbondioksit konsantrasyonu=CO2 fotosentezde kullanılan esas hammadde olduğundan ortamdaki miktarının artması fotosentez hızını da arttırır.Bu artış ışık şiddetiyle orantılı olursa fotosentezdeki artış hızı daha da fazla olur.
Klorofil
Yaprak anatomisi
Protoplazmanın hidrotasyonu
Protoplazmik faktörler
Son ürünlerin birikimi